Naslovnica
Upišite pojam ili ga odaberite među tagovima:
Republikanizam, Kora, Rimsko graditeljstvo, Atmosfera (zračni omotač), Povijest, Hramovi, Litosferne ploče, Diktator, Računalo, Mjerilo, Jugo, Prozirnost, Špilja, Arapska kultura, Pad zapadnog rimskog carstva, Feudalizam, Temperatura, Bizant, Plebejci, Barbari, Arhiv, Socijalizam, Kameno doba, Morske struje, Koncentracijski logor, Perzija, Muzej, Apostoli, Holokaust, Stanica, Plima i oseka, Kršćanstvo, Senior, vazal, Mora, Datumska granica, Romantizam, Anaerobni organizmi, Oblik zemlje, Pokrštavanje, Tlak zraka,
Vrati me korak natragSretna škola - početna stranica
Mejoza
Kao i u mitozi, stanice iz kojih nastaju gamete prolaze stanični ciklus. Interfazni period se također sastoji od G1, S i G2 faze u kojima se zbivaju slični procesi kao i u interfazi mitoze. Mejozi, kao i mitozi prethodi replikacija kromosoma u S fazi interfaze. Međutim, jedno udvostručavanje (replikaciju) DNA, tj. kromosoma slijede dvije uzastopne diobe nazvane mejoza I i mejoza II. Mejoza I je redukcijska dioba (odvaja homologne kromosome), a mejoza II odvaja sestrinske kromatide. Posljedica prve i druge mejotske diobe su 4 nove stanice (u mitozi samo dvije) koje imaju upola manji broj kromosoma od ishodišne stanice.
 
U čovjeka, somatska stanica (primarna oocita ili primarni spermatocit) koja ulazi u S fazu ima diploidan broj kromosoma (2n = 46). Svaki kromosom se sastoji od jedne molekule DNA. Dakle, kromosomi su jednostruki. Nakon replikacije, stanica je i dalje diploidna (2n = 46), ali su kromosomi dvostruki tj. svaki je izgrađen od dvije kromatide.
 
Obje mejotičke diobe, poput mitoze, podijeljene su na 4 faze (profaza I i II, metafaza I i II, anafaza I i II te telofaza I i II).

Kod nekih vrsta se ponovo stvore jezgrice i jezgrina membrana i stanice prolaze oblik interfaze, ali bez udvostručavanja genetičkog materijala (S faze). Ta vrsta interfaze naziva se interkineza. Kod nekih vrsta interkineze nema, već stanice odmah ulaze u novu diobu – mejozu II.
 
I mejotička dioba

Profaza I

Mejotička profaza I traje duže (čak nekoliko dana, tj. i do 90% ukupnog trajanja mejoze) od mitotičke profaze. Podijeljena je na 5 podfaza: leptoten, zigoten, pahiten, diploten i dijakinezu.

U leptotenu kromosomi izgledaju poput klupka vrlo tankih, dugih niti. Na njima su tisuće tamnih zrnaca (kromoneme). Ne razaznaju se sestrinske kromatide na kromosomu (razlika od mitoze).

U zigotenu počinje uzdužno sparivanje homolognih kromosoma (sinapsa) pri čemu određeno područje jednog kromosoma poklapa se s istim područjem (lokusom istog gena) drugog kromosoma. Između dva homologna kromosoma razvija se proteinska struktura koja ih drži zajedno i naziva se sinaptonemski kompleks. Povezani par homolognih kromosoma naziva se tetrada (jer se u jednom paru nalaze 4 kromatide) ili bivalent (jer se u jednom paru nalaze dva kromosoma). Ova struktura ne postoji u mitozi, a nužna je za mejozu. Udvostručeni kromosomi se počinju spiralizirati i kondenzirati, te postaju vidljivi pod mikroskopom.

U pahitenu je dovršeno sparivanje (sinapsa). Nakon što su stvoreni homologni parovi, dolazi do sljedećeg ključnog trenutka bitnog za mejozu, a to je stvaranje prekriženja odnosno hijazmi između dvije nesestrinske kromatide homolognih kromosoma. Hijazma je preduvijet za odvijanje rekombinacije - izmjene genskog materijala između nesestrinskih kromatida. Taj se proces izmjene genskog materijala još naziva i crossing-over. Nakon rekombinacije (crossing-overa), niti jedna kromatida u paru neće biti identična jedna drugoj. Upravo u tome leži izvor različitosti među pripadnicima iste vrste, odnosno uzrok varijabilnosti.

Nakon rekombinacije u pahitenu, nastupa diploten, faza u kojem se razgrađuju proteinske strukture sinaptonemskog kompleksa, ali prekriženja nesestrinskih kromatida (hijazme) se još ne raspetljavaju, pa je veza između homologa slabija, ali i dalje prisutna.

U kasnoj profazi I tijekom dijakineze, kromosomi postaju još deblji i kraći, nestaje jezgrina ovojnica, a između dva centrosoma (ukoliko se radi o životinjskoj stanici) se stvara diobeno vreteno sastavljeno od dva poluvretena (kao i u mitozi).
 
Metafaza I

Tijekom metafaze I, homologni parovi se nalaze u ekvatorijalnoj ravnini I to tako da se hijazme nalaze u metafaznoj ploči, a centromere dvostrukih kromosoma su okrenute prema polovima (u metafazi mitoze centromere se nalaze u ekvatorijalnoj ravnini, a krakovi kromatida strše prema polovima. Kinetohore koje se nalaze na centromerama vezane su za kinetohorne niti diobenog vretena. Kromosomi su maksimalno spiralizirani.
 
Anafaza I

Tijekom anafaze I, kinetohorni mikrotubuli se skraćuju te tako povlače i razdvajaju homologne kromosome iz strukture bivalenata . Kako svaki kromosom u bivalentu ima samo jednu kinetohoru, prema polovima se povlače cijeli kromosomi pa je rezultat nastanak dva haploidna seta. Svaki je kromosom još uvijek građen od dvije sestrinske kromatide koje se ipak razlikuju zbog rekombinacije genetičkog materijala (crossing overa) tijekom pahitena.

Struktura tetrada nestaje, ali stanica i dalje ima 2n = 46 dvostrukih kromosoma (92 molekule DNA, odnosno 92 kromatide). Polarne, nekinetohorne niti se produžuju i tako dodatno odguravaju centriole. Stanica se izdužuje i priprema na podjelu.
 
Telofaza I

Tijekom telofaze I dolazi do ponovnog nastanka jezgrine membrane oko svakog seta dvostrukih kromosoma, od kojih se svaki nalazi na jednom polu stanice. Kromosomi se despiraliziraju i na kraju dolazi do citokineze, odnosno raspodjele organela, citosola i drugih staničnih struktura između budućih stanica kćeri. U životinjskim stanicama, u području metafazne ploče, odnosno ekvatorijalne ravnine, doći će do konstrikcije stanice, a u stanicama sa staničnom stijenkom (gljive i biljke), do stvaranja fragmoplasta i stanične ploče, te stanične membrane i sinteze nove stanične stijenke. U dvije novonastale stanice nalazi se po jedan set homolognih kromosoma, tako da su dvije novonastale stanice sad haploidi, n. Na primjeru naših stanica, na kraju telofaze I, imati ćemo 2 stanice kćeri, od kojih će svaka imati haploidan broj dvostrukih kromosoma, n = 23 (46 molekula DNA i 46 kromatida).
 
Interfaza II

Na kraju telofaze I, nastupa interfaza II ili interkineza čija je najbitnija značajka da u njoj nema S faze - sva DNA replicirana je prije početka mejoze. Ova faza u nekih organizama traje jako kratko, a u nekih je uopće nema. Nakon interfaze II u svakoj od dvije novonastale haploidne stanice kćeri s dvostrukim kromosomima (u čovjeka, n = 23 dvostruka kromosoma, tj. 46 molekula DNA ili 46 kromatida) nastupa druga mejotička dioba.
 
II mejotička dioba

Mejoza II jako nalikuje mitozi.

Profaza II

Kao i u profazi mitoze, kromosomi koji su se tijekom interfaze II despiralizirali, počinju se ponovno kondenzirati, te postaju vidljivi pod svjetlosnim mikroskopom. Na polovima stanice nalaze se centrosomi, a između njih se razvijaju dva diobena poluvretena, odnosno jedno diobeno vreteno. Jezgrina membrana i jezgrica nestaju. Dvije stanice kćeri iz mejoze I sadrže 23 dvostruka kromosoma, n = 23 (46 molekula DNA, odnosno 46 kromatida).
 
Metafaza II

Kromosomi su maksimalno spiralizirani, centromere se nalaze u ekvatorijalnoj ravnini, a krakovi kromatida su okrenuti prema polovima. Za kinetohore koje se nalaze na centromerama dvostrukih kromosoma vežu se mikrotubuli diobenog vretena.
 
Anafaza II

Centromere između dvije kromatide u strukturi dvostrukog kromosoma počinju se razdvajati, time kromosomi nisu više dvostruki, već svaka bivša kromatida postaje kromosom. Bivše kromatide, sada samostalni jednostruki kromosomi počinju putovati prema polovima u ovoj fazi, svaka stanica je ponovo diploidna jer nepodijeljenom citoplazmom prema suprotnim polovima putuju jednostruki kromosomi (u čovjeka, n = 23|*2 ; 46 molekula DNA; kromatida nema, jer struktura kromatida postoji samo u dvostrukom kromosomu, dok su dvije molekule DNA spojene centromerom). Na kraju anafaze II na svakom se polu nalazi jednak broj jednostrukih kromosoma.
 
Telofaza II i citokineza

Jednostruki kromosomi se nalaze na polovima stanica, oko njih se stvara jezgrina membrana, kromosomi se despiraliziraju, pojavljuje se jezgrica. Organeli, citosol i druge stanične strukture se ravnomjerno raspoređuju, a u području ekvatorijalne ravnine dolazi do kontrakcije i citokineze. Iz svake od dvije stanice kćeri nastale I mejotičkom diobom, nastaju još po dvije haploidne stanice s jednostrukim kromosomima .

Iz svake anafazne diploidne stanice čovjeka sa 2n = 46 jednostrukih kromosoma, nastat će dvije haploidne stanice (n = 23 jednostruka kromosoma odnosno 23 molekule DNA).
 
VAŽNOST MEJOZE

Osim već spomenute važnosti mejoze kao redukcijske diobe koja omogućava konstantnost broja kromosoma svake vrste, bitno je napomenuti da mejoza omogućava gensku rekombinaciju (različito razmještanje alela) i time osigurava genetičku raznolikost (varijabilnost) organizama iste vrste. Genetička raznolikost postiže se:

(1) crossing-over-om (nezavisne kombinacije alela između homolognih kromosoma),
(2) međusobno neovisnim razmještanjem kromosoma u ekvatorijalnoj ravnini tijekom metafaze I te
(3) slučajnom oplodnjom.

Bolesti uzrokovane nepravilnom mejotičkom diobom

Pravilno funkcioniranje obje mejotičke diobe nužno je za pravilnu raspodjelu genskog materijala u sve četiri novonastale haploidne stanice. Dok je za mitozu vrlo bitna visoka genetska stabilnost i nasljeđivanje potpuno identičnog materijala, vidjeli smo da to u mejozi nije slučaj. Mejoza je proces koji dopušta izmjenu genskog materijala između nesestrinskih kromatida homolognih kromosoma čime se postiže da je svaka jajna stanica odnosno spermij (tj. peludno zrnce kod biljaka) specifično i jedinstveno, a u tome leži različitost svih jedinki iste vrste.

Oštećenja genskog materijala u spolnim stanicama ili u somatskim stanicama prije nego uđu u mejozu mogu dovesti do pojave genetskih poremećaja. Pojava povećanog ili smanjenog broja pojedinačnih kromosoma tipičan je primjer nepravilne raspodjele kromosoma tijekom prve ili druge mejotičke diobe (Slika 15). Spolna stanica koja je nastala nepravilnom raspodjelom kromosoma prilikom diobe, može sadržavati dvije kopije istog kromosoma i ukoliko se takva stanica oplodi sa drugom spolnom stanicom koja je nastala pravilnom raspodjelom genskog materijala, zigota odnosno jedinka koja će nastati iz te zigote imat će u svim stanicama taj određeni kromosom u tri kopije.
 
Nepravilno odjeljivanje dvostrukih kromosoma iz strukture tetrada prilikom prve mejotičke diobe koja rezultira time da dvije stanice na kraju druge mejotičke diobe imaju dvije kopije istoimenog kromosoma, dok ga druge dvije stanice uopće nemaju. U slučaju sa prva mejotička dioba teče pravilno, no u jednoj haploidnoj stanici nastaloj u prvoj mejotičkoj diobi tijekom mejoze II ne dolazi do odjeljivanja jednostrukih kromosoma iz strukture dvostrukih kromosoma, rezultira time da u jednoj haploidnoj stanici na kraju mejoze II postoje dvije kopije istoimenog kromosoma, a u drugoj stanici tog kromosoma uopće nema. Tako nepravilne stanične diobe uzrokuju promjene u broju pojedinih kromosoma nazvane aneuploidije. Ukoliko npr. dođe do oplodnje jajne stanice sa dvije kopije kromosoma 21 s normalnim spermijem koji sadržava po jednu kopiju svih kromosoma, doći će do trisomije.
Magali Claussner-Petit
"Seksualnost tinejdžera"
Ida Mati
"Glas za zemlje spas"
Sretna knjiga - Internet trgovina